В.А. Заделёнов, Е.Н. Шадрин, И.Г. Еникеева
ФГНУ «Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоемов» (ФГНУ «НИИЭРВ»), г. Красноярск, а/я 17292

ПИЩЕВАЯ СТРАТЕГИЯ СИБИРСКОГО ХАРИУСА THYMALLUS ARCTICUS (РALLAS, 1776)
В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА Р. ЕНИСЕЯ

Сибирский хариус – один из широко распространённых видов в Центральной Сибири. Численность хариуса зависит, главным образом, от кормовой базы водотока, кроме того, от антропогенного вмешательства в водные экосистемы [6]. Наиболее наглядно это прослеживается при ведении горных работ в долинах малых рек Мотыгинского, Северо-Енисейского, Курагинского и других районах региона [3].
В магистрали Енисея за последние 30-40 лет произошли существенные изменения в структуре ихтиоценоза, связанные с гидростроительством. Перекрытие русла Енисея гигантскими плотинами в значительной степени изменило водные сообщества в нижних бьефах. В связи с изменившимися условиями обитания популяции хариуса в нижних бьефах стали отличаться от естественных. Кормовые миграции незначительны и связаны с преимущественным развитием того или иного вида пищи и выглядят как перемещения рыбы с ям на плёсы и перекаты. В таких условиях хариус стал основным видом по численности в пределах незамерзающих участков рек («полыньи»).
В связи с этим весьма важным является изучение структуры популяций хариуса и их экологических показателей, выступающих в качестве конечного итога взаимодействия потенциальных возможностей рыб и конкретных условий обитания в высоколабильных водных системах.
Поэтому научные поиски в этих направлениях сохраняют свою актуальность. Знание особенностей изменчивости структурно-популяционных показателей рыб необходимо не только для вскрытия факторов динамики популяций и вопросов эксплуатации рыбных ресурсов, но и для дальнейшего развития теоретических основ экологии рыб.
Как показывают наблюдения, проведенные на водоемах страны, в зависимости от изменения условий обитания, выраженных в сукцессии искусственной гидросистемы, меняется популяционная структура вида, биологические характеристики и его рыбохозяйственное значение. Чтобы заранее предусмотреть такие изменения в каждом конкретном водоеме, необходимо знать приспособительные ответы вида и гидросистемы в целом на то или иное изменение факторов естественного и антропогенного происхождения. Все это крайне важно при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и полноты их использования, направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоемах.
Изучение сибирского хариуса в бассейне р. Енисея с точки зрения мониторинга условий обитания рыб представляет интерес для изучения экологической пластичности видов, способности образования новых форм, возникновения адаптации, изменения их основных биологических характеристик, что в свою очередь дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценозов в водоемах, подвергнутых техногенному морфогенезу.
Идут процессы становления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания. Гидробионты, находящиеся в этих условиях, должны находить новые пути развития и создания приспособлений к существованию в этих условиях.

Цель работы – выявить закономерности формирования эколого-трофических характеристик сибирского хариуса в разнотипных водоёмах бассейна р. Енисея.
Материал и методы
Сбор материалов исследования проводился в период с 1988 по 2004 гг. Материал собирался на разнотипных водоемах бассейна р. Енисея: рр. Сисиме (май-сентябрь 1989 г.); Большому Питу (май-сентябрь 1988 г.); Ангаре (июль-октябрь 2002 и май-июнь 2003 гг.); Енисее (от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кана) в январе 2001 г. и августе-октябре 2004 г., в бассейне р. П. Тунгуски (июнь-сентябрь 2002 г.); в бассейне р. Агула (май-октябрь 2003 г.); Курейском водохранилище (июль-сентябрь 1989 и 1991 гг.), оз. Маранкуль (июль-август 2002 г.). Общий объем собранного, обработанного и проанализированного материала 759 проб
Отлов рыбы производился стандартными орудиями лова (ставными сетями с ячеёй 16-70 мм, мальковым неводом длиной 20 м с ячеёй 10 мм в крыльях, крючковыми орудиями лова (спиннинг, искусственная мушка)) на всех изучаемых водоемах в течение вегетационного периода. Сбор данных проведен в целом по всей акватории исследуемых водотоков, кроме рр. Ангары (работы велись только в пределах Красноярского края) и Енисея (исследовался участок от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кана).
Возраст рыб определялся путем подсчета годовых колец на чешуе с помощью бинокуляра МБС-10. Для анализа питания желудочно-кишечные тракты рыбы аккуратно извлекались из полости тела и фиксировались в 4% – ном растворе формальдегида или 70 % – ом растворе спирта [9].
Анализ проб по питанию хариуса проводился по количественно-весовой методике [10]. При обработке желудочно-кишечных трактов применялись стандартные торсионные весы типа ВТ с точностью 1 мг. Для определения крупных объектов питания применялся бинокуляр МБС-10, для более мелких – микроскоп МИКМЕД-1. На основании данных по количественному составу организмов и их массе определялась общая масса пищевого комка, доля от общей массы ведущих компонентов, а также общий и частный индексы наполнения. Возраст рыб определялся по чешуе.
Вариационно-статистическая обработка материалов проведена на ПЭВМ – «Pentium» с использованием программ Microsoft Excel и Statistica 6.
Краткая физико-географическая и гидрологическая характеристики исследуемых водных объектов
Климат районов всех исследуемых рек бассейна р. Енисея характеризуется как резко континентальный. Безморозный период длится около 120 дней. Зимы суровы, а летние сезоны непродолжительны, умеренно тёплые и умеренно влажные.
Вода в исследуемых водоемах маломинерализована, имеет слабую щелочную реакцию, относится к гидрокарбонатному классу кальциевой группы. Насыщение кислородом всегда высокое.
Река Сисим имеет протяженность 270 км, площадь водосбора – 3260 км2. Исток реки находится в 4.5 км к юго-востоку от д. Ивановка, в месте слияния речек Таежный и Степной Сисим. Река протекает в узкой горной долине. Наиболее значительные притоки – рр. Сейба, Ко, Б. Алга [13].
Река Агул берет свои истоки на юго-востоке Сибири, на стыке границ Иркутской области и Красноярского края по Восточному Саяну. Она является верхним правым притоком р. Кана. Длина реки от истоков до устья – около 350 км. Площадь водосбора реки – 11500 км2.
Река Большой Пит – крупный приток Енисея, водосборная площадь бассейна – 21700 км2, общая длина – 415 км. По ландшафтно-гидрологическому районированию принадлежит к Енисейскому кряжу [7].
Река Ангара берёт начало из озера Байкал и впадает в реку Енисей. Общая протяженность реки от истока до устья составляет 1779 км, площадь водосбора – 1040 тыс. км2. Среднее падение реки – 17.1 см/км. Река на участке исследований мелководная, глубины на плёсах составляют от 2.0 до 4.0 м.
Исток р. Подкаменной Тунгуски располагается на юго-западном склоне Верхне-Тунгусской возвышенности, в пределах Иркутской области. Через 240 километров река вступает в пределы Красноярского края. Главные правые притоки – Тэтэри и Чуня и левые притоки – Камо и Вельмо [7].
Исследовался участок р. Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Кана. Правобережная часть Енисея гористая, с глубокими долинами, здесь находятся южные отроги Енисейского кряжа, преобладающая высота местности – 200-600 м над уровнем моря. Левобережная часть более равнинная с высотой 200-300 м. Низменные участки высотой 120-200 м расположены по долинам Енисея.
Курейское водохранилище – создано зарегулированием р. Курейки плотиной Курейской ГЭС. расположено на р.Курейке. Длина водохранилища 170 км, площадь зеркала 558 км², максимальная глубина 70 м, полный объем около 10 км³, регулирование годичное, использование энергетическое. Мощность ГЭС 600 тыс. кВт при максимальном напоре 65,5 м. Гидроузел расположен на 101 км от устья.
Озеро Маранкуль принадлежит бассейну Верхнего Енисея и расположено в центре Западных Саян (510 44/ с.ш., 890 в.д.) на высоте 1800 м выше уровня моря. Длина и ширина озера незначительно различаются  1100 м и 900 м. Размеры водного зеркала не велики и составляют около 0.8 км2. Максимальная глубина - 17 м, средняя по озеру – 10 м
Результаты работ
Р. Сисим. В состав пищи хариуса в р. Сисиме, как и в других водоемах [1, 2, 5. 11, 12], входили организмы зообентоса, воздушные насекомые, реже рыба. В июне у хариуса основу пищи составляли личинки ручейников (в основном, Oligoplectrodes potanini, личинки поденки Еphemerella sр.) (таблица 1).

Хорошо прослеживается изменение спектра и интенсивности питания с возрастом. У старших особей увеличивалась роль личинок ручейника, воздушных насекомых, в то же время значение личинок и куколок хирономид (как правило, представители Orthocladeinae) снижалось. Уменьшалось с возрастом и значение индексов наполнения, вероятно, это связано с выпадением мелких (но многочисленных) личинок хирономид из питания.
В августе – сентябре спектр питания несколько расширялся (таблица 2). Наиболее широко он был представлен у 4-6-леток. Как и в июне, прослеживалась зависимость питания от возраста.

Понижались значения индексов наполнения у старших особей. С возрастом в пище снижается доля воздушных насекомых (в основном, амфибиотические формы: ручейники, веснянки, поденки). Среди личинок ручейников появлялись свободноживущие личинки Arctopsyche sp., Hydropsyche sp., Stenopsyche sp., Rhyacophila sibirica, которые доминировали в пище.
По частоте встречаемости летом преобладали подёнки и ручейники (80 и 68 %), а осенью только ручейники (94 %). Остальные компоненты питания в спектре питания хариуса встречались относительно одинаково как летом, так и осенью (рисунок 1, 2).
Питание молоди хариуса в р. Сисиме. В августе была отловлена молодь хариуса. В это время сеголетки хариуса имели длину 40-58 (47.9) мм, массу 0.84-2.37 (1.26) г. Акценты в питании сдвинуты в сторону мелких воздушных насекомых (таблица 3).

Из личинок подёнок обычны в питании Heptagenia sр., Epemerella sp., ручейников - Apatania crymophila. Также встречались относительно крупные кормовые объекты - личинки веснянок Perla sp. Необходимо отметить большую интенсивность питания хариуса. Вероятно, это связано с увеличением доли крупных пищевых объектов в рационе (воздушные насекомые).
Бассейн р. Агула. В желудках хариуса бассейна р. Агула обнаружено 12 компонентов: подёнки, ручейники, веснянки, стрекозы, жуки, двукрылые, муравьи, пауки лесные, водомерки, хирономиды, воздушные насекомые, нематоды и камни (таблица 4).
По частоте встречаемости преобладали подёнки (более 95 %). Несколько реже встречались ручейники и веснянки - по 63 и 58 % соответственно. Жуки, двукрылые и другие воздушные насекомые встречались единично – до 12 % (рисунок 3).
Доминировали в питании разновозрастного хариуса личинки поденок и веснянок – 49.2 и 30.7 % от состава пищи. Интенсивность питания рыб довольно высокая. Индекс наполнения желудков составлял 121 о/ооо. Столь высокий индекс наполнения объясняется большим содержанием камней (11.8 % от массы пищевого комка). Последние не относятся к пищевым объектам, но в спектр питания хариуса входят ручейники, строящие свои домики из крупных камешков. С возрастом степень накормленности хариусов повышается (см. таблицу 4).
Доли пищевых компонентов (по массе) в питании хариуса с возрастом различаются незначительно. В старшевозрастной группе (у половозрелой части популяции) увеличивается доля крупного корма за счет веснянок вида Р. reticulata (см. таблицу 4).

Бассейн р. Б. Пита. Хариус бассейна Б. Пита – типичный эврифаг. Основу питания во всех возрастных группах составляют организмы зообентоса. Состав пищи представлен в таблице 5.

Наиболее широкий спектр питания у рыб в возрасте 3+ лет. Вероятно, в это время, хариус в бассейне Б. Пита способен потреблять как мелкие кормовые объекты, которые при достижении особями больших размеров становятся для них энергетически невыгодными, так и более крупные организмы (характерные для питания старшевозрастных групп). Доминирующей группой бентоса в пище всех возрастов были личинки ручейников, подёнок и хирономид. Характер питания изменялся с возрастом – увеличивалась доля крупных кормовых объектов (личинки ручейников), уменьшалось значение мелких (личинки хирономид) и воздушных насекомых. Без учёта непищевых объектов (камни, остатки растительности) наземные насекомые составляли около 18 % в рационе хариуса, организмы бентоса – около 80 %. Индексы наполнения достигали максимального значения в конце мая – начале июня (вскоре после ледохода). К осени интенсивность питания снижалась из-за выпадения из состава пищи крупных насекомых. С возрастом прослеживается тенденция уменьшения интенсивности питания.
Бассейн р. Ангары. В желудках хариуса р. Ангары были обнаружены 7 компонентов: амфиподы (гаммариды), ручейники, хирономиды, высшая водная растительность, мошки, воздушные насекомые и камни. По частоте встречаемости преобладали амфиподы, ручейники и камни (более 90 %). Несколько реже встречались хирономиды и высшая водная растительность – по 35 и 31 % соответственно. Мошки и другие воздушные насекомые встречались единично – 4 и 2 % (рисунок 4).
Доминировали в питании разновозрастного хариуса личинки ручейников и гаммариды – 55 и 39 % от состава пищи (без учета камней). Интенсивность питания рыб была довольно высокой. Индекс наполнения желудков составил 136 о/ооо. Столь высокий индекс наполнения объяснялся большим содержанием камней (35.4 % от массы пищевого комка). Как и в р. Б. Питу, основу питания составляют ручейники рода Glossosoma, строящие свои домики из крупных камешков. С возрастом степень накормленности хариусов снижается (таблица 6).

Доли пищевых компонентов (по массе) в питании хариуса с возрастом различаются незначительно (см. таблицу 6).
Бассейн р. П. Тунгуски. По характеру питания хариус бассейна р. П. Тунгуски – эврифаг. Анализ желудочно–кишечных трактов показал, что спектр питания состоит из 20 кормовых объектов. Интенсивность питания довольно высокая. В р. Камо индекс наполнения желудков составил 109 о/ооо, в р. М. Нирунгда – 156 о/ооо, в р. Чуня – 188 о/ооо (таблица 7). Столь высокий индекс наполнения желудочно-кишечных трактов хариусов р. Чуни объясняется большим содержанием камней (67 % от массы пищевого комка), так как здесь основу питания составляют ручейники рода Glossosoma, строящие свои домики из крупных камешков. С возрастом накормленность хариусов снижается. Так, в р. Чуне индекс наполнения желудочно-кишечных трактов у рыб возраста 0+-3+ составил 204 о/ооо, возраста 4+-5+ – 158 о/ооо. У хариусов р. Камо индекс наполнения 1+-3+ – летних особей составил 112 о/ооо, 4+-5+ – летних – 81 о/ооо.
Основными кормовыми объектами в питании хариусов исследованных рек являлись различные водные личинки и куколки амфибиотических насекомых (подёнки, ручейники, веснянки, стрекозы, двукрылые), а также воздушные насекомые – жуки, перепончатокрылые, стрекозы.
Значительную часть в рационе хариуса р. Чуни составляли наземные и водные представители животных: личинки ручейников – 12.8, перепончатокрылые – 4.8, моллюски – 4.4 % (см. таблицу 7). Среди ручейников наиболее часто встречались личинки р. Glossosoma, значительно реже – Hydropsychidae и Arctopsychidae. Личинки остальных семейств попадались в единичных экземплярах. Хариус р. Чуни достаточно сильно заражён паразитами: нематодами сем. Darylamidae – 72.5 %, ленточными червями Proteocephalus thymalli – 5.2 %.
Наибольшее значение в питании хариусов р. Камо играли воздушные насекомые: стрекозы – 33.8, подёнки – 24.4 %, личинки ручейников в питании составляют 14.3 %, среди которых в основном встречались личинки сем. Lepidostomatidae, значительно реже – сем. Hydropsychidae, Arctopsychidae и Leptoceridae.

В питании хариусов р. М. Нирунгды основу корма также составляли бентосные организмы и воздушные насекомые: ручейники – 15.6, подёнки – 20.7, веснянки – 4.9, перепончатокрылые – 6.5 %. В состав пищи хариуса р. М. Нирунгды к тому же добавлялись: рыба – 2.7, млекопитающие – 24.0 %.
Появлялись личинки новых семейств ручейников – Molannidae, Stenopsychidae, Polycentropodidae, не встречавшиеся в рр. Чуня и Камо.
Для рыб исследованных рек не характерны возрастные изменения состава пищи. Доля основных кормовых объектов (ручейников, подёнок, перепончатокрылых, моллюсков) более или менее постоянна у рыб разных возрастов. Хотя с возрастом увеличивается количество потребления более крупных по размерам моллюсков и воздушных насекомых.
Р. Енисей (95 км по лоции). В желудках хариуса р. Енисея обнаружены 9 компонентов пищи: амфиподы (гаммариды), личинки ручейников, хирономид, поденок, двукрылых, воздушные насекомые, муравьи, веслоногие рачки (представленные одним видом – H. borealis) и семена растений. По частоте встречаемости преобладают амфиподы и личинки хирономид (96 и 71 % соответственно). Несколько реже встречаются личинки ручейников и воздушные насекомые - по 36 и 18 % соответственно. Остальные компоненты в питании хариуса встречаются единично (рисунок 5).
Доминируют в питании разновозрастного хариуса гаммариды – 92 % от состава пищи. Интенсивность питания рыб довольно высокая. Индекс наполнения желудков составил 106 о/ооо. С возрастом степень накормленности хариусов снижается (таблица 8). Доли пищевых компонентов (по массе) в питании хариуса с возрастом различаются незначительно.
Зимнее питание. Основу питания хариуса зимой во всех возрастных группах составляют организмы зообентоса. Доминирующую группу последних составляют личинки и куколки амфибиотических (полуводных) насекомых (ручейники и хирономиды). Кроме того, в пище присутствуют бокоплавы. Следует отметить, что последний кормовой объект получил наибольшее развитие над остальной фауной дна и составляет в рационе хариуса до 100 % (таблица 9).
В сложившихся новых условиях среды нужно заметить, что такой лабильный вид, как хариус приспособился к новым условиям обитания. Главным образом, изменения связаны со сменой основных компонентов питания, т.к. доминирующей группой в составе донной фауны до зарегулирования стока являлись подёнки и веснянки [3], а на данный момент – амфиподы и ручейники.
Р. Енисей, нижний бьеф Красноярской ГЭС. В желудках хариуса в нижнем бьефе Красноярской ГЭС обнаружены 6 компонентов пищи: амфиподы (гаммариды), личинки ручейников, хирономид, двукрылых, воздушные насекомые и веслоногие рачки (представленные одним видом – H. borealis). По частоте встречаемости преобладают амфиподы и личинки хирономид (93 и 59 % соответственно). Несколько реже встречаются личинки ручейников – 35 %. Остальные компоненты в питании хариуса встречаются практически единично (рисунок 6).
Доминируют в питании разновозрастного хариуса гаммариды – 80 % от состава пищи. Интенсивность питания рыб довольно высокая. Индекс наполнения желудков составил 67 о/ооо. С возрастом степень накормленности хариусов почти не меняется (таблица 10).
Доли пищевых компонентов (по массе) в питании хариуса с возрастом различаются незначительно (таблица 10).

Курейское водохранилище. Рацион хариуса в июле 1989 г. состоит, в основном, из организмов бентоса, в том числе: веснянки рода Perla, поденок р. Baetis, Ephemerella thymalli, ручейников Arctopsyche ladogensis, Oligoplectrodes potanini, Apatania sp., мошек Helodon rubicundus, хирономид подсемейства Orthocladeiinae (таблица 11). В небольших количествах встречались личинки оводов, черви-волосатики, жуки-плавунчики. Кроме того, отмечалась водная растительность, представленная колониями водорослей р. Nostoc. В это время весьма значительна роль в пище хариуса воздушных насекомых – жуков, перепончатокрылых. В августе их роль возрастает и они становятся доминирующим объектом питания. Как правило – это имаго амфибиотических форм. Изредка в желудках встречается икра рыб, по-видимому, подкаменщиков. Интенсивность питания в это время наивысшая. В сентябре значение бентосных организмов в питании снижается. Пища хариуса состоит из воздушных насекомых – двукрылых, жуков.

В озерном плесе в августе сентябре в рационе хариуса большое значение играют организмы зоопланктона – кладоцеры (Daphnia pulex, Eurycereus glacialis), дождевые черви, воздушные насекомые. Интенсивность питания несколько ниже, чем в зоне переменного подпора.
В 1991 г. основу пищи хариуса в исследуемый период составляли воздушные насекомые представленные, в основном, жуками и амфибиотическими насекомыми (ручейниками, комарами, поденками) (см. таблицу 11). Субдоминанты в питании - личинки ручейников Arctopsyche ladogensis, Oligoplectrodes potanini, Apatania sp., Dicosmoecus palates, Gydropsychea sp. Другие пищевые организмы не играли в пище хариуса заметной роли.
По сравнению с 1989 г. пищевой спектр хариуса заметно сузился за счет выпадения личинок амфибиотических насекомых (кроме ручейников), кроме того, интенсивность питания заметно снизилась.
Озеро Маранкуль. Спектр питания хариуса в возрасте 2+ включал в себя четыре основных компонента: дафнии (Daphnia longispina), водяные клопы (сем. Corixidae), амфиподы (Gammarus sp.), а также имаго наземных двукрылых насекомых (oтр. Diptera). Индексы наполнения кишечника колебались в пределах 29150 о/ооо, в среднем составляя 62,5 14,6 о/ооо.
У рыб в возрасте 4-х лет основные компоненты питания - воздушные насекомые, представленные цикадами (сем. Cecadidae), водяными клопами (сем. Corixidae), летающими формами муравьев (сем. Formicidae), а также личинками хирономид (подсем. Orthocladiinae). В ряде случаев из-за высокой степени переваривания определение происходило исключительно до отряда. Кроме того, значительную роль в питании играли дафнии, присутствующие в 90 % желудочных трактов. В 23 % проб отмечен циклоп (Cyclops insignias).
В качестве дополнительных компонентов питания, каждый из которых составлял по массе менее 1 %, отмечены хирономиды (куколки подсем.Tanipodinae, личинки Procladius ferrugineus, Ablabesmia monilis, Psectrocladius sp., Camptochironomus sp., Cryptochironomus sp.), взрослые двукрылые (сем. Tipulidae и сем. Bibionidae), жуки (Aeilius sp.), личинки поденок (oтр. Ephemeroptera), амфиподы, а так же пиявки (сем. Erpobdellidae). Индексы наполнения кишечника варьировали в пределах 19  717, в среднем составляя 140 24 о/ооо.
Основу спектра питания 7-ми летних хариусов составляли амфиподы (не менее 80% от массы пищевого комка). Кроме того, встречались личинки стрекоз (сем. Gomphidae). Дополнительным компонентом пищи являлись пиявки (сем.Erpobdellidae). Индексы наполнения кишечника варьировали в пределах от 960 до 1450, в среднем составляя 1260 150 о/ооо.
В целом, спектр питания хариуса оз. Маранкуль состоял из 22 компонентов. Доминировали придонные (амфиподы, клопы) виды, планктонные (дафнии, циклопы), а также наземные воздушные насекомые (двукрылые, цикады, муравьи).
Обсуждение результатов
Все исследования в данной работе проводились на разнотипных водоемах бассейна р. Енисея. Среди водных объектов представлены малые реки (26-100 км, р. Малая Нирунгда, бассейн П. Тунгуски), средние реки (101-500 км; рр. Сисим, Агул, Б. Пит), большие реки (501->1000; рр. Ангара, П. Тунгуска, Енисей), водохранилище, малое оз. Маранкуль [7-8]. Рассматриваемые водоемы географически почти все находятся на одной и той же долготе, а отличаются лишь широтным расположением следующим образом (с юга на север): рр. Сисим, Агул, Ангара, Большой Пит, Подкаменная Тунгуска, Курейское водохранилище, оз. Маранкуль. Среди них представлены горные (рр. Сисим, Агул, Б. Пит, П. Тунгуска), полугорно--равнинные (р. Ангара) типы рек. Горные и полугорные реки берут свое начало в основном в предгорьях Восточных Саян, а р. Ангара – из оз. Байкала и протекает далее по Среднесибирскому плоскогорью и Енисейскому кряжу. Курейское водохранилище каньонообразного типа, расположено на юго-западе плато Путорана. Оз. Маранкуль горного типа, расположено в Западном Саяне.
Вне зависимости от типа водоема или размера водотока, а также их географического положения доминирующие группы организмов в пищевом спектре хариуса исследуемых водотоков – личинки ручейников, подёнок, веснянок (рр. Чуня, Камо, М. Нирунгда, Агул, Б. Пит и Cисим) и бокоплавы (рр. Ангара и Енисей в районе исследования, оз Маранкуль).
Расширение пищевого спектра хариуса происходит за счёт аллохтонной органики (млекопитающие, воздушные насекомые, дождевые черви).
Более полное освоение кормовой базы водотоков хариусом осуществляется за счет потребления им молоди и мелкой непромысловой рыбы (широколобка, гольяны и гольцы (балиторовые)). А они, в свою очередь, потребляют мелкие виды и формы зообентоса.
При антропогенном вмешательстве в водные экосистемы происходит упрощение донных биоценозов. Наиболее рельефно это проявляется в нижних бьефах водохранилищ рр. Ангары и Енисея. Последствиями гидростроительства являются преимущественное развитие эвритермных и холодолюбивых организмов. И в спектре питания хариуса в нижних бьефах водохранилищ на рр. Ангаре и Енисее также происходит уменьшение компонентов пищи до 6-9, в отличие от других изученных популяций хариуса бассейна р. Енисея (до 23-х компонентов в спектре питания).
Зарегулирование русла р. Курейки строительством Курейской ГЭС вызвали изменения в сложившихся связях экосистемы реки. Направление этих изменений протекает аналогично другим сибирским водохранилищам [2]. После заполнения водохранилища происходит разрушение речных биоценозов, и, как следствие – выпадение из питания амфибиотических насекомых. Условия для развития типичных форм бентосных организмов (основа питания хариуса) сохраняется только в верхней его части (зоне переменного подпора). В питании появляются нетипичные для сибирского хариуса объекты питания – организмы зоопланктона. В оз. Маранкуль при дефиците организмов бентоса хариус переходит на питание многочисленными планктонными рачками.
Хариус – плотоядная рыба. Основу его питания (до 80 %), во всех возрастных группах отмеченных популяций, составляли организмы зообентоса. Доминирующая группа последних представлена личинками и куколками амфибиотических (полуводных) насекомых (веснянки, подёнки, ручейники, хирономиды). Кроме того, в пище присутствовали водяные жуки, моллюски, амфиподы. Характер питания с возрастом изменялся – увеличивалась доля крупных кормовых объектов за счёт крупных личинок ручейников и веснянок, а также гольянов, подкаменщиков и других мелких рыб, живущих вблизи дна. Рыбы более 1 кг массой способны поедать мелких млекопитающих. В летнее время питание хариуса составляли воздушные насекомые – муравьи, жуки, осы, кузнечики. Их доля в питании хариуса в среднем по изучаемым популяциям составляет до 20 %. Во время паводка и при сильных дождях в пище хариуса появлялись гусеницы и дождевые черви, которые в это время попадали в воду с берегов.
Заключение
Доминирующие группы организмов в пищевом спектре хариуса разнотипных водоемов бассейна р. Енисея – личинки ручейников, подёнок, веснянок (до 96 %, рр. Чуня, Камо, М. Нирунгда, Агул, Б. Пит и Cисим) и бокоплавы (до 96 %, рр. Ангара и Енисей в районе г. Красноярска, оз Маранкуль). Расширение пищевого спектра хариуса происходит за счёт аллохтонной органики. Более полное освоение кормовой базы водотоков хариусом осуществляется за счет потребления им молоди и мелкой непромысловой рыбы (микробентофагов): до 12 % по частоте встречаемости в пищевом спектре (широколобка, гольяны и гольцы (балиоторовые)). При дефиците зообентоса (озерное плесо Курейского водохранилища, оз. Маранкуль) хариус переходит на питание планктонными организмами.